Известная на весь Мир Денисова пещера. 01

Денисова пещера

Дени́сова пещера (южно-алт.Аю-Таш) — природный и археологический памятник. Расположена в Солонешенском районеАлтайского краяРоссии.

Денисова пещера является также важным туристическим объектом.

Местоположение

Пещера расположена в правом борту долины реки Ануй в 6 км ниже по течению от села Чёрный Ануй, в 1,8 км ниже её левого притока — реки Каракол и в 40 км выше по течению районного центра СолонешноеАлтайского края. В 15 км ниже по течению Ануя от Денисовской пещеры находится раннепалеолитическая стоянка Карама. Высота Денисовой пещеры над уровнем моря — 670 м, над современным уровнем реки — 28 м. Вход в пещеру экспонируется на юго-западную и западную части подножия горы Сосновой (Бабки) в составе Ануйского хребта. Пещера горизонтального типа, с широким входом, расположенная близко к воде, на протяжении многих тысячелетий она служила надёжным укрытием для людей и животных. Пещера легкодоступна для человека, не имеющего специальной спелеологической или альпинистской подготовки, что способствует большой популярности объекта у туристов.

Площадь пещеры 270 квадратных метров, длина 110 метров. Наибольший интерес для археологов представляет предвходовой грот. Вход в него овальной формы, размеры в среднем 32×7 м, он имеет юго-западную экспозицию. Ширина и высота по мере удаления от предвходовой части увеличиваются и в наиболее широкой его части составляют приблизительно 10—11 м. Грот имеет несколько ответвлений, два из которых являются непосредственным продолжением пещеры. В верхней части грота находится сквозное отверстие диаметром чуть более 1 метра. Благодаря ему центральная, наиболее обширная и удобная часть грота освещена, это отверстие также обеспечивает зимой прекрасную дымовую тягу. Грот в течение всего года остаётся сухим, хотя температура воздуха близка к наружной. Он всегда был хорошим естественным убежищем для человека и животных, защитой от ветра и дождя.

Этимология названия

Существуют две версии относительно названия пещеры. Согласно первой, в конце XVIII века в пещере поселился святой старец-старообрядец Дионисий, ведший отшельнический образ жизни. Согласно другой, неподалеку от пещеры были угодья пастуха Дениса, укрывавшегося здесь во время непогоды.

У коренного населения (алтайцы) пещера носит название Аю-Таш (Медвежий камень).

История изучения

Вид из Денисовой пещеры на долину реки Ануй
Вид из Денисовой пещеры на долину реки Ануй

Сведения о Денисовой пещере встречаются уже в изданиях XIX века: о пещере, как не представляющем никакого интереса объекте, писал миссионер В. И. Вербицкий. В 1926 году во время путешествия по Алтаю пещеру посетил художник Н. К. Рерих.

Для науки пещера была открыта в 1977 году Николаем Оводовым, которым были заложены два первых разведочных шурфа и сделаны обмеры пещеры. В 1978 году пещеру осмотрела группа археологов во главе с академиком А. П. Окладниковым.

В 1982 году принято решение начать комплексное исследование памятника силами ИИФиФСибирского отделенияАН СССР. С того момента и по настоящее время в пещере проводятся археологические раскопки. Вблизи пещеры создан стационарный археологический лагерь института археологии Сибирского отделения РАН.

В 1984 году в Денисовой пещере нашли 2 зуба: один в слое 22,1 (не in situ1), другой — в слое 122. Позже выяснилось, что зубы не принадлежат Homo sapiens. «Человеческий резец» из слоя 12 оказался зубом животного из семейства полорогих3, а молочный моляр ребёнка 7—8 лет из слоя 22,1 Denisova 2 по мтДНК оказался денисовским.

Канатная дорога, используемая археологами при раскопках Денисовой пещеры
Канатная дорога, используемая археологами при раскопках Денисовой пещеры

Для отправки вёдер с вынутым грунтом на промывку используется канатная дорога. Ранее вёдра отправлялись по одному, затем по два на небольшом коромысле, затем, при увеличении количества одновременно работающих сотрудников в пещере, канатная дорога стала местом задержки непрерывного процесса работы из-за невысокой пропускной способности. Вот тогда на канатной дороге Денисовой пещеры взяли на вооружение «Пепелац» — разработанное для работ на археологическом памятнике Усть-Каракол-1 кандидатом исторических наук Александром Вадимовичем Постновым устройство, представляющим из себя сваренную из металлического швеллера жёсткую крестовину, позволяющую перемещать за один рейс до 9 полных ведер4.

Результаты исследований

В пещере выявлено более 20 культурных слоёв различных эпох. Собрано более 80 000 экспонатов, которые хранятся в музеях Новосибирска, Бийска, в школьных музеях Чёрного Ануя и Солонешного. Это орудия труда, предметы вооружения, украшения, останки животных и растений. К настоящему времени в отложениях Центрального зала обнаружены остатки не менее 117 видов позднеплейстоценовых животных (корсак, степной хорь, малый пещерный медведь, пещерная гиена, шерстистый носорог, плейстоценовый осёл, як, первобытный бизон, дзерен, сайга, архар, дикая лошадь (низкорослая лошадь Оводова (Equus ovodovi) из слоя 9.1 возрастом ок. 20 тыс. лет56), красный волк, марал), а также тундрово-таёжных видов (песец, горностай). Доминирующими видами хищников в Денисовой пещере являются пещерная гиена и псовые (волк и лисица)7.

Благодаря раскопкам выяснилось, что тысячи лет назад предгорья Алтая были зоной широколиственных лесов: здесь росли дуб, граб, манчжурский орех.

Раскопки Денисовой пещеры позволили впервые установить хронологическую последовательность развития и смены древних культур от эпохи раннего неолита до этнографической современности.

Радиоуглеродное датирование палеолитических слоёв Денисовой пещеры показывает, что их хронология не последовательна (нарушена). В Центральном зале возраст слоёв 11A—11G старше, чем у слоя 11.4, и равен возрасту слоя 21, который расположен примерно на 1—2 м ниже слоёв 11A—11G8. В Восточной галерее слой 11 (без субстратов) имеет широкую вариацию значений радиоуглеродных дат, полученных из модифицированных человеком костей животных, — от 15 700 до 30 100 лет до настоящего времени. Возраст слоёв 9.2—9.3 старше, чем большинство значений 14C из нижележащих слоев 11.1—11.2. Единственной частью Денисовой пещеры с относительно последовательной хронологией является Южная галерея, в которой верхний слой датируется радиоуглеродным методом возрастом ок. 29 200 лет до настоящего времени, а нижний — около 48 700 — 51 200 лет до настоящего времени8.

Отложения Восточной галереи Денисовой пещеры происходили в неоплейстоценовое время. Казанцевскому межледниковью (130—125 тыс. л. н., морская изотопная стадияMIS 5) первой половины позднего плейстоцена соответствуют слои 22.1; 22.2 и 22.3. Во время накопления слоя 22 в Центральном зале Денисовой пещеры основными растительными формациями были долинные леса из ольхи с участием ели, смешанные берёзовые и сосново-берёзовые леса с включением широколиственных пород и нивальные сообщества. В ископаемых пога́дках Денисовой пещеры численность лесных форм существенно занижена по сравнению с их реальной численностью в неоплейстоценовых биоценозах долины Ануя потому, что лесные виды значительно реже становятся добычей хищных птиц, чем животные открытых биотопов. Спорово-пыльцевыми и микротериологическими данные фиксируют в слое 22 три фазы изменения природно-климатической обстановки. Формирование осадка слоя 22.3 и нижней части слоя 22.2 проходило в конце тобольского межледникового цикла и, возможно, соответствует стадии 9 кислородно-изотопной шкалы SPECMAP. Верхняя часть горизонта 22.2 соответствует самаровскому похолоданию среднего неоплейстоцена, возможно, коррелирует с кислородно-изотопной стадией 8. Накопление слоя 22.1 относится к ширтинскому потеплению и, возможно, соответствует кислородно-изотопной стадии 7. На предвходовой площадке Денисовой пещеры к финальной стадии ширтинского времени относятся, по видимому, слои 14—12 и нижняя часть слоя 11. Накопление слоя 21, включающего каменные орудия ранней стадии среднего палеолита, происходило после седиментационного перерыва и соответствует эпохе тазовского похолодания (кислородно-изотопная стадия 6)9.

Слои 20—9 соответствуют второй половине позднего плейстоцена (ермаковскому, каргинскому и сартанскому периодам)10.

Кровля 17-го слоя Восточной галереи Денисовой пещеры и слоёв 16—14 формировались во время ширтинского межледниковья (кислородно-изотопная стадия 7), вышележащая часть разреза — в период тазовского похолодания (кислородно-изотопная стадия 6). Отложения слоя 13, сопровождавшиеся самой высокой концентрацией остатков жизнедеятельности пещерной гиены, накапливались в конце тазовского похолодания.

Из осадочных отложений в Восточной галерее пещеры генетики выделили неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в 14-м и 15-м слоях, что указывает на совместное существование этих двух видов в течение долгого времени11.

Накопление осадков слоёв 12 и 11.4 в Восточной галерее происходило во время казанцевского потепления (130—125 тыс. л. н., кислородно-изотопная подстадия 5е), слоя 11.3 — при переходе к условиям ермаковского оледенения (кислородно-изотопная стадия 4). Формирование слоёв 11.2 и 11.1 происходило во время каргинского межледниковья (кислородно-изотопная стадия 3), слоя 9 — в период сартанского оледенения (кислородно-изотопная стадия 2)12.

Для отложений нижней части слоя 11 в Южной галерее по кости была получена радиоуглеродная дата 48 650 +2380/-1840 лет назад13.

Для кровли слоя 11 в Южной галерее по углю получена радиоуглеродная дата 29 200 ± 360 лет назад13.

При раскопках в 11-м слое была обнаружена игла, превышающая в длину ранее найденные в Денисовой пещере экземпляры игл почти вдвое — 7,6 см против 4 см (в среднем)141516. В этом же слое нашли орнаментированную насечками фигурку пещерного льва, на которой имеются остатки красной охры, предположительно изображавшей кровоточащую рану17.

По мнению А. К. Агаджаняна, обитатели 11-го культурного слоя Денисовой пещеры пользовались огнём18.

В пещере был найден отполированный и отшлифованный браслет из редкого камня хлоритолита, меняющего цвет в зависимости от освещения19. Ближайшее местонахождение хлоритолита находится примерно в 200 км от Денисовой пещеры20.

В самых древних слоях Денисовой пещеры, для которых хоть и получены люминесцентные (OSL) датировки возрастом не менее 290 тыс. л. н., найдена фауна только позднеплейстоценовых видов мелких млекопитающих, которые являются лучшими индикаторами как возраста, так и природной обстановки формирования слоёв с остатками этих грызунов. Возраст этих мелких позднеплейстоценовых млекопитающих во всех слоях Денисовой пещеры — не древнее 130 тыс. лет назад1212223.

Использование пещеры древними обитателями Алтая

«Ноздри» Денисовой пещеры
«Ноздри» Денисовой пещеры

Для индустрий из базальных слоёв Денисовой пещеры характерны признаки леваллуазского расщепления, преимущественное использование отщепов в качестве заготовок орудий, преобладание в орудийном наборе скрёбел и зубчато-выемчатых форм24.

Согласно выводам работы К. Дуки и др.25 и З. Якобса26, денисовцы якобы появились в Денисовой пещере 287 тыс. л. н., а ушли из неё около 55 тыс. л. н. Неандертальцы же, согласно их выводам появились в Денисовой пещере 150 тыс. л. н., а ушли из неё 80 тыс. л. н. Изготовленные из костей и бивней мамонта артефакты (подвески и иглы) изготовлены 49—43 тыс. л. н. К костным останкам Homo sapiens могут относиться Денисова 16 и Денисова 142728. Ярослав Кузьмин считает спекулятивными выводы вышеуказанных авторов о том, что заселение Денисовой пещеры людьми началось около 300 тыс. лет назад. Авторы хоть и признали, что переотложения и пост-депозиционные нарушения слоёв происходило в Денисовой пещере неоднократно, но полностью проигнорировали результаты тщательных исследований Денисовой пещеры группой учёных под руководством К. Дж. Тёрнера (2013)29 и не учли более ранние работы отечественных учёных, согласно которым нижний предел возраста отложений центрального зала Денисовой пещеры, основанный на изучении фауны позднеплейстоценовых мелких млекопитающих, датируется началом казанцевского (микулинского) межледниковья — не ранее 125—130 тыс. лет назад212223, а для слоя № 21 центрального зала Денисовой пещеры ранее были получены радиоуглеродные даты от 35 140 ± 760 л. н. (GX-17599) до более чем 34 700 л. н. (СОАН-2488)303132. Украшения типа подвесок из кости оказались возрастом не старше 40 тыс. лет33. Тафономические, геоморфологические и геоморфологические исследования свидетельствуют о нарушениях и повторном отложении, вызванных деятельностью хищников и оседанием отложений в этих местах, что затрудняет датировку человеческих останков. Ископаемые останки денисовцев и неандертальцев связаны только с комплексами среднего палеолита. Время появления Homo sapiens в Денисовой пещере можно оценить возрастом 48 тыс. лет назад34. Митохондриальная ДНК Homo sapiens в осадочных отложениях выявлена в верхних слоях Денисовой пещеры35.

По показателю изменчивости мезио-дистального диаметра зуб неандертальского ребёнка из Денисовой пещеры отличается от зубов других алтайских неандертальцев и близок к ближневосточным зубам Дедерье 2 (Сирия) и Амуд 3 из пещеры Амуд в Израиле36.

Образец Altai из останков неандертальской женщины использовался в проекте расшифровки генома неандертальца и стал первым образцом из которого был секвенирован полный неандертальский геном с высоким охватом37. В декабре 2013 года в «Nature» была опубликована статья о первом геноме неандертальца с высокий охватом. Генетический материал проксимальной фаланги четвёртого или пятого пальца стопы взрослой неандертальской женщины Denisova 5 («Altai Neandertal») из слоя 11.4 возрастом 50 тыс. лет, найденной в 2010 году38 подвергли подробному анализу, каждая позиция неандертальского генома была прочитана в среднем 50 раз. 99,9 % из 1,7 гигабаз последовательностей ДНК в геноме человека были покрыты по меньшей мере десять раз. Родители Denisova 5 были родственниками на уровне сводных братьев и сестёр (half-siblings)394041. По мтДНК Denisova 5 (Altai Neanderthal) ближе всего к неандертальцам Scladina I-4 из Бельгии и Denisova 1542.

Сравнение ДНК неандертальца из Денисовой пещеры с ДНК современных африканцев выявило наличие небольшого числа африканских мутаций (примерно 5 % генов) у алтайских неандертальцев, которых нет у европейских неандертальцев. Это значит, что восточные (алтайские) неандертальцы скрещивались с анатомически современными людьми свыше 100 тыс. лет назад4344.

У образца Denisova—17 из слоя 12 выявлена неандертальская митохондриальная ДНК45.

К первой половине верхнего плейстоцена (120—50 тыс. л. н.) относится среднепалеолитическая индустрия денисовского варианта, в которой подавляющее большинство орудий изготовлено на средних и укороченных сколах. В инвентаре преобладают скребла и зубчато-выемчатые орудия. Удельный вес изделий леваллуа относительно невелик24.

Костяные ретушёры из слоёв 21 и 19 в Центральном зале Денисовой пещеры являются наиболее древними известными ретушёрами на территории Северной и Центральной Азии. Обнаружение костяных ретушёров начальной стадии верхнего палеолита в слое 11 свидетельствует о технологической преемственности использования кости в процессе вторичной обработки каменных орудий46.

Возрастом 50 тыс. лет датируется фрагмент кости неандертальца, побывавший в желудке гиены4748.

Становление верхнепалеолитической традиции в Денисовой пещере 50—40 тыс. лет назад происходило по усть-каракольскому варианту развития, к которому также относятся индустрии Усть-Каракола, Ануя-3, Тюмечина-4 и, видимо, пещеры Страшна́я. В системе первичного расщепления начинают широко использоваться приёмы серийного снятия удлинённых заготовок с призматических, конусовидных и торцовых нуклеусов. Зарождается техника микропластинчатого расщепления. Типологический облик инвентаря образуют так называемые ориньякские формы. Характерны орудия со следами двусторонней обработки, в первую очередь бифасиальные остроконечники листовидной формы. В культурных слоях начальной стадии верхнего палеолита Денисовой пещеры найдены миниатюрные иглы с просверленным ушком, острия-проколки, пронизки с симметричными рядами глубоких кольцевых нарезок, бусины и кольца из бивня мамонта, подвески из зубов марала и лисицы, плоские бусины-колечки из окаменевшей скорлупы яиц страуса, раковины пресноводных моллюсков с просверленным отверстием в основании, подвески из мягкого поделочного камня, кольцо из белого мрамора и браслет из темно-зелёного хлоритолита. Ближайшие выходы хлоритолита зафиксированы на Рудном Алтае на границе с Казахстаном, за 200 км от Денисовой пещеры. Трасологическое и технологическое изучение каменных украшений показало, что при их изготовлении использовались шлифовка на абразивах, полировка кожей и шкурой, а также уникальные для палеолитического времени технологии — скоростное станковое сверление и внутренняя расточка инструментом типа рашпиля24495051.

Представители афанасьевской культуры (IV—III тыс. до н. э.) использовали пещеру как убежище для пастухов и скота. Для содержания скота в пещере отгораживали ненужные ниши и гроты. Пастухи питались в основном мясом диких животных, мясо овец из стада ели, когда охота была неудачной. Об этом свидетельствуют обнаруженные наконечники стрел и дротиков. В керамических сосудах, осколки которых найдены в большом количестве, хранили жидкости и готовили пищу. Каменные орудия, нужные для разделки туш и обработки шкур, изготовляли тут же — сохранились отходы производства. Сохранились и другие вещи, утерянные афанасьевскими пастухами: бронзовый нож, кельт, костяные застёжки, подвески, сосуды, применявшиеся как жировые лампы.

Мало изучен характер использования пещеры носителями культуры эпохи развитой бронзы.

Для скифского времени характерны мощные культурные отложения, что указывает на длительное пребывание человека в пещере. Пещера использовалась ими в качестве хранилища пищевых припасов — мяса, зерна и молочной пищи, так как здесь сохранялась достаточно низкая температура.

Пещеру использовали также гунны и тюрки, в том числе — для обрядовых церемоний.

Денисовский человек

Основная статья: Денисовский человек

В 2008 году в пещере в слое № 11.2 Восточной галереи была найдена последняя фаланга мизинца 9-летней девочки (образец Denisova 3), жившей 48—50 тыс. л. н. Из найденной фаланги удалось извлечь ДНК, последовательности которой позволили установить, что останки принадлежат виду людей, представляющему особую ветвь в эволюции рода Homo, отличному и от неандертальцев, и от современных людей52. Этот вид получил название денисовский человек. Статья, посвященная этому открытию, была опубликована в журнале Nature 25 марта 2010 года5354. Denisova 3 была темнокожей и кареглазой девочкой возрастом 7―12 лет55.

Геном девочки Denisova 11, жившей 90 тыс. лет назад и найденной в слое 12 Восточной галереи в 2012 году56, на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а на 42,3 % соответствует денисовскому геному57. Мать девочки Denisova 11 принадлежала к популяции, родственной европейскому неандертальцу Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия. По мтДНК Denisova 11 ближе всего к неандертальцам Chagyrskaya 8 из Чагырской пещеры, Okladnikov 2 из пещеры Окладникова и Les Cottes Z4-1514 из Франции42. При этом, судя по геному, у её отца-денисовца тоже в роду был неандертальский предок, который жил от 300 до 600 поколений назад и принадлежал к другой, алтайской популяции неандертальцев (Altai) из Денисовой пещеры, представленной неандертальцем Denisova 5 из слоя 11.4 Восточной галереи58. Ок. 1,2 % ДНК девочки соответствует ДНК Homo sapiens. Предки девочки по материнской линии пришли из Европы примерно за 20 тыс. лет до её рождения59.

Термолюминесцентное датирование слоя № 22 показало, что его возраст составляет 170 тысяч лет. Сравнение ядерной ДНК трёх зубов (Denisova 3 из слоя 11.2 Восточной галереи, Denisova 4 из слоя 11.1 Южной галереи и Denisova 8 из слоя 11.4 Восточной галереи) показало, что в пещере задолго до девочки жили другие денисовцы, а две эти группы разделяет как минимум 65 тыс. лет6061. Возраст образца Denisova 8 (ок. 110 тысяч лет) уточнён в ходе генетического анализа, исходя из скорости мутаций человеческой митохондриальной ДНК, принимаемой в 2,5 × 10−8 на нуклеотид в год6263. У образца Denisova 2 из слоя 22.1 (не in situ1) Центрального зала (Главной галереи) пещеры возрастом более 100 тыс. лет секвенирована только митохондриальная ДНК. Количественный анализ накопленных мутаций в ДНК позволил установить, что индивид Denisova 8 жил на 60 тыс. лет раньше, чем Denisova 3 и Denisova 4. Denisova 2 старше чем Denisova 8 на 20,6—37,7 тыс. лет (по данным генетиков) и на 54,2—99,4 тыс. лет старше, чем Denisova 3 и Denisova 46465.

У образцов Denisova 19, 20 и 21 из слоя 15 определена денисовская митохондриальная ДНК, при этом образцы Denisova 19 и Denisova 21 могли принадлежать одному человеку или близким родственникам по материнской линии. На филогенетическом дереве денисовские образцы располагаются рядом с образцами Denisova 2 и Denisova 845.

В геномах денисовцев и неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружен вклад ещё одной неизвестной популяции66. Эволюционное расхождение денисовцев и гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка) по данным изучения мтДНК, по оценкам учёных, произошло 700 тысяч лет назад67. По данным изучения ядерной ДНК обитателей пещеры Сима де лос Уэсос, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тысяч л. н. (ранее 430 тысяч лет назад), а их общий предок отделился от линии предка Homo sapiens 700—765 тысяч лет назад68.

Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что найденные в Денисовской пещере в 2016 году два фрагмента теменной кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца69.

Судя по радиоуглеродной хронологии Денисовой пещеры и прямым датам неандертальцев и их гибрида с денисовцами, после 73 тыс. л. н. денисовцев в Денисовой пещере не было134.

Примечания

  1. Ярослав Кузьмин. Анализ ДНК из отложений Денисовой пещеры: данные новые, проблемы – старые..., 16.07.2021
  2. Шпакова Е. Г. Одонтологические материалы периода палеолита на территории Сибири // Археология, этнография и антропология Евразии. — 2001. — № 4. — С. 64—76
  3. Зубова А. В., Чикишева Т. А., Шуньков М. В.Морфологическая характеристика постоянных моляров из палеолитических слоев Денисовой пещеры // Археология, этнография и антропология Евразии. Том 45, № 1, 2017
  4. Сергей Доля.Алтай. Барнаул, Белокуриха и Денисова пещера(недоступная ссылка). Радиостанция «Вести ФМ» (31 июля 2013). Архивировано 2 августа 2013 года.
  5. В Денисовой пещере обнаружены кости лошади Оводова, 31 января 2017
  6. Anna S. Druzhkova et al. Complete mitochondrial genome of an extinct Equus (Sussemionus) ovodovi specimen from Denisova cave (Altai, Russia) // Mitochondrial DNA Part B Resources, 06 Feb 2017
  7. Ярослав Кузьмин. Новые данные по фауне Денисовой пещеры и проблемы их интерпретации, 02.09.2021
  8. Yaroslav V. Kuzmin, Susan G. Keates. The chronology of hominin fossils from the Altai Mountains, Siberia: An alternative view, 19 May 2020
  9. Глава 10.3. Эволюция природных условий / Условия обитания в окрестностях Денисовой пещеры // Деревянко А. П., Шуньков М. В., Агаджанян А. К. и др. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Новосибирск: Издательство института археологии и этнографии СО РАН, 2003. 448 с.
  10. Палеолитический памятник Денисова пещера // Ископаемая фауна млекопитающих бассейна Ануя по материалам палеолитических памятников // Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В. И. Цалкина. Сб. статей / Отв. ред. Е. Е. Антипина и Е. Н. Черных. — М.: Языки славянской культуры, 2004.
  11. Исследование ДНК древних людей стало возможным без самих останков, 28 апреля 2017
  12. Козликин М. Б.Палеолитические комплексы восточной галереи Денисовой пещеры, 2016
  13. Козликин М. Б.Верхнепалеолитические комплексы Денисовой пещеры: новые данные // Геология палеолита Северной Азии: к столетию со дня рождения С. М. Цейтлина. Красноярск, 2020. С. 97
  14. World’s oldest needle found in Siberian cave that stitches together human history
  15. Сенсационная находка сибирских археологов
  16. Дробышевский С. В.На острие иглы: алтайская находка вызывает споры 22.10.2016
  17. В Денисовой пещере обнаружили древнюю фигурку пещерного льва, 20 ноября 2019
  18. Очень комфортная среда для организованного обитания предков человека
  19. Предок из пальца
  20. Деревянко А. П., Шуньков М. В., Волков П. В.Палеолитический браслет из Денисовой пещеры // Археология, этнография и антропология Евразии, 2008 № 2 (34)
  21. Шуньков М. В., Агаджанян А. К.Палеогеография палеолита Денисовой пещеры // Археология, этнография и антропология Евразии. 2000. № 2 (2). С. 2—19
  22. Агаджанян А. К. Пространственная структура позднеплейстоценовой фауны млекопитающих Северной Евразии. // Археология, этнография и антропология Евразии. 2001. № 2 (6). С. 2—19
  23. Agadjanian A. K., Serdyuk N. V. The history of mammalian communities and paleogeography of the Altai Mountains in the Paleolithic // Paleontological Journal. 2005. Vol. 39. № S6. P. S645—S821
  24. Деревянко А. П., Шуньков М. В.Развитие палеолитических традиций на Алтае и проблема становления человека современного вида. Преемственность и трансформации в древних и средневековых обществах по археологическими антропологическим данным // Традиции и инновации в истории и культуре, 2015
  25. Katerina Douka et al. Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave, Nature, volume 565, pages640-644 (2019)
  26. Zenobia Jacobs et al. Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia, Nature, volume 565, pages 594—599 (2019)
  27. Хроники Денисовой пещеры, 01.02.2019
  28. Адам и Ева жили на юге Африки (интервью с И. А. Захаровым-Гезехусом), 25.10.2002
  29. Turner C. G. II, Ovodov N. D., Pavlova O. V. Animal Teeth and Human Tools A Taphonomic Odyssey in Ice-Age Siberia. New York: Cambridge University Press, 2013. 490 p.
  30. Vasil’ev S. A., Kuzmin Y. V., Orlova L. A., Dementiev V. N. Radiocarbon-based chronology of the Upper Paleolithic of Siberia and its relevance to the peopling of the New World // Radiocarbon. 2002. V. 44. № 2. P. 503—530.
  31. Кузьмин Я. В., Орлова Л. А., Зенин В. Н., Лбова Л. В., Дементьев В. Н. Радиоуглеродное датирование палеолита Сибири и Дальнего Востока России: материалы к каталогу 14С дат (по состоянию на конец2010 г.) // Stratum plus. 2011. № 1. С. 171—200.
  32. Деревянко А. П., Шуньков М. В., Агаджанян А. К., Барышников Г. Ф., Малаева Е. М., Ульянов В. А., Кулик Н. А., Постнов А. В., Анойкин А. А. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Новосибирск: изд-во ИАЭТ СО РАН, 2003. 447 с.
  33. Ярослав Кузьмин. Хронология Денисовой пещеры (Алтай, Сибирь): новые данные, старые проблемы?, 2019
  34. Kuzmin Y. V., Slavinsky V. S., Tsybankov A. A., Keates S. G.Denisovans, Neanderthals, and early modern humans: A review of the Pleistocene hominin fossils from the Altai Mountains (Southern Siberia) // Journal of Archaeological Research. – 2021 (in press); https://doi.org/10.1007/s10814-021-09164-2
  35. Zavala E. I. et al. Pleistocene sediment DNA reveals hominin and faunal turnovers at Denisova Cave // Nature. 2021. Vol. 595. № 7867. P. 399—403
  36. Бужилова А. П.Одонтологические материалы из среднепалеолитических слоёв алтайских пещер // Археология, этнография и антропология Евразии. 2013. № 1 (53). Стр. 55-65
  37. Kay Prüfer et al. A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia, 03 Nov 2017
  38. Описана в работе Mednikova M. B.A proximal pedal phalanx of a Paleolithic hominin from Denisova Cave, Altai. Archaeol. Ethnol. Anthropol. Eurasia 39, 129—138 (2011)
  39. The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains (PDF)
  40. Zimmer, Carl. Toe Fossil Provides Complete Neanderthal Genome, New York Times (18 December 2013). Дата обращения 18 декабря 2013.
  41. Prüfer, Kay; et al. (18 December 2013). “The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains”. Nature. 505 (7481): 43&ndash, 49. Bibcode:2014Natur.505...43P. DOI:10.1038/nature12886. PMC4031459. PMID24352235. Дата обращения 18 December 2013.
  42. ND MTree
  43. Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals, 2016
  44. Учёные: неандертальцы скрещивались с людьми уже 100 тыс. лет назад
  45. Samantha Brown et al. The earliest Denisovans and their cultural adaptation // Nature Ecology & Evolution, 25 November 2021
  46. Костяные ретушёры из Денисовой пещеры // Теория и практика археологических исследований, 2019
  47. Как найти одну кость неандертальца среди двух тысяч фрагментов
  48. Samantha Brown et all. Identification of a new hominin bone from Denisova Cave, Siberia using collagen fingerprinting and mitochondrial DNA analysis, 2016
  49. Екатерина Головина, Дмитрий Граб.Денисовские люди. Cеквенирование генома человека из Денисовой пещеры в опубликованном журналом Science топ-листе научных прорывов 2012 года занимает второе место — после открытия бозона Хиггса..Научная Россия (6 мая 2013).Дата обращения: 14 мая 2019.Архивировано 8 февраля 2015 года.
  50. Константинов, Андрей.Предок из пальца : В Денисовой пещере сошлись все ветви человечества : [арх. 22 мая 2015] // Русский репортёр : журн.. — 2011. — № 34 (212) (31 августа).
  51. Деревянко, А. П.Родословная человечества : теории и факты : [арх. 16 сентября 2018] // Наука из первых рук : журн.. — 2010. — № 4 (34).
  52. Человек из Денисовой пещеры оказался не сапиенсом и не неандертальцем
  53. Идентифицирован новый вид человека?(недоступная ссылка). Архивировано 17 июля 2010 года.
  54. Johannes Krause, Qiaomei Fu, Jeffrey M. Good, Bence Viola, Michael V. Shunkov, Anatoli P. Derevianko, Svante Pääbo. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia // Nature. 2010. Advance online publication 24 March 2010
  55. Наука в Сибири | Академик Деревянко: «Это чрезвычайно важное фундаментальное открытие» | Наука в сибири. www.sbras.info. Дата обращения: 24 августа 2018.
  56. Neanderthals and Denisovans Mated, New Hybrid Bone Reveals
  57. The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father, 22 August 2018
  58. Дочь неандерталки и денисовца, 23.08.2018
  59. Фрагмент кости, обнаруженной на Алтае, принадлежал девочке, отец которой был денисовцем, а мать — неандерталкой. Interfax-Russia.ru (23 августа 2018). Дата обращения: 23 августа 2018.
  60. Genetic analyses of three Denisovan individuals from the Altai Mountains (Siberia) // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 — 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin
  61. Siberian cave was home to generations of mysterious ancient humans
  62. Insights into Neandertals and Denisovans from Denisova Cave(недоступная ссылка). Дата обращения: 9 июля 2017.Архивировано 13 октября 2017 года., 2016
  63. Денисовцы в своей пещере жили долго
  64. Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud et al. A fourth Denisovan individual, 2017
  65. Девочка из Денисовой пещеры
  66. Балановский О.Древняя ДНК Европы. Средний палеолит (неандертальцы)
  67. Генетики прочитали самую древнюю ДНК человека возрастом 400 тыс. лет — Газета. Ru
  68. Учёные: предки людей и неандертальцев разделились неожиданно рано, 18.09.2015
  69. First Confirmed Denisovan Skull Piece Found, 1 mar 2019
  70. Республика Крым и Севастополь расположены на территории, присоединение которой к России не получило международного признания.